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testo e foto di Wolfang Staeck

Con il termine di "polimorfismo" si intende la convivenza abituale di individui con caratteristiche diverse appartenenti alla stessa specie e genere e classificati come forme diverse della stessa specie . Il dimorfismo sessuale rappresenta un caso limite della presenza di due forme dovuto esclusivamente alle differenze sessuali tra maschio e femmina. Le differenze visive riscontrabili nelle forme appariranno con frequenza variabile poich é non deve esistere alcuna transizione corrente tra l'una e l'altra.


Femmina OB di Pseudotropheus sp.

Pseudotropheus estherae

Labeotropheus trewavase Thumb West

Genyochromis mento

Trophaeops Broad Mouth

Labeotopheus fuelleborni

Il fenomeno del polimorfismo non va confuso con quello di individui della stessa specie ma diversi per origine geografica dato che i fenotipi di un genere polimorfico vivono nello stesso biotopo mentre con il genere politipico le differenti forme compaiono di volta in volta in parti differenti della stessa regione ittica. Il polimorfismo cromatico rappresenta un caso a parte. Nelle diverse forme non riscontriamo differenze di rilevanza visiva, di tipo anatomico o morfologico, ma unicamente particolari diversi della livrea. Alcuni autori invece preferiscono utilizzare, nel caso di una specie con forme o fasi cromatiche diverse, il termine di policromatismo. Quando differenti forme compaiono con continuità nel corso di più generazioni si avrà un esempio di polimorfismo stabile.

In questo caso ogni forma presenta evidentemente uno specifico vantaggio di

selezione rispetto agli altri per cui si parla di un polimorfismo bilanciato. Il fenomeno del policromatismo nella famiglia dei Ciclidi

II fenomeno del polimorfismo cromatico è stato studiato attentamente soprattutto negli uccelli e negli insetti dove compare frequentemente. Eppure anche tra i pesci non costituisce una rarità . Ad esempio, il Bodianus enclencheri (volgarmente detto pesce a labbra arlecchino) che popola il litorale delle isole Galapagos presenta fasi cromatiche dai colori appariscenti con una livrea che ricorda la carpa-koi. Accanto a pesci rossi con macchie nere potei osservare laggiù anche individui dalla livrea bianco-rossa, bianco-nera e bianco-nera-rossa.

Webber, Barlow & Brush (1973) menzionano ulteriori esempi di policromatismo in pesci provenienti da diversi ceppi. Fin dagli inizi del nostro secolo (Meek 1907) troviamo le prime pubblicazioni sul polimorfismo nei Ciclidi e in particolar modo nelle due specie centro-americane del "Cichlasoma" citrì nellum e del "C" labiatum. Sappiamo oggi che anche il "Cichlasoma " dovii, il "C" managuanese, il Petenia splendida e il Copora nicara-guensis appartenenti ai Ciclidi -policromatici del Centro America (Webber, Barlow & Brush 1973) sviluppano accanto alla forma normale anche fasi biancastre, gialle, arancioni o persine rosso-arancioni. Anche il Vieja fenestrata presenta, da quanto ho potuto osservare, delle caratteristiche policromatiche (cfr. Staeck & Linke 1995).

Pure in America meridionale si conoscono dei Ciclidi policromatici. Nel genere Api-stogmmmasi è osservato in diverse specie un polimorfismo cromatico che contrariamente agli esempi riportati fin qui riguarda esclusivamente gli individui di sesso maschile (Kullander & Staeck 1988; Staeck 1988; 1993; Roemer 1993). La letteratura sul fenomeno del polimorfismo cromatico nei Ciclidi è particolarmente ricca. Greenwood (1956) descrisse diversi Ciclidi policromatici del Lago Vittoria. Con Fryer (1959) si è avuta la prima dimostrazione dell'esistenza di un ciclide presente in diverse forme cromatiche nel Lago Malawi. Sulla base di una ricca documentazione questo studioso trattò in collaborazione con Iles (1972) il fenomeno del polimorfismo cromatico nei Ciclidi di queste acque. Si arrivò invece a documentare per la prima volta la presenza di Ciclidi policromatici nel Lago Tanganica incredibilmente tardi (Staeck 1976). Da allora si è provata la presenza di alcune specie anche nelle acque di questo lago. Nei Ciclidi in questione, tutti compresi nel genere Cypri-chromis, si può notare come solamente i maschi presentino due diverse forme cromatiche. Esistono comunque indizi sull'esistenza di una specie nel Lago Tanganica con femmine policromatiche che presentano una fase cromatica rosso-arancione (Poli 1979).

Ciclidi policromatici del Lago Malawi Gli studiosi Fryer & Iles (1972) contarono solo cinque specie di Ciclidi policromatici del Lago Malawi, vale a dire il Labeotro-pheus trewavasae, il L. fuellebomi, il Pseii-dotropheus tropheus, il Pseudotropheus zebra come pure il Pseudotropheus callai- « os(descritto come tale da Stauffer & Hert, 1992) che scambiarono erroneamente per una forma cromatica del P. zebra. Il P. callainos, pur essendo una specie ben nota in acquariofilia fin dalla fine degli anni sessanta con il nome di P. zebra "Cobalt" o "Brighi Blue", venne descritta scientificamente solo più tardi; sia le osservazioni in acquario (Staeck 1972, 1978) che in natura (Holzberg 1978) avevano da molto dimostrato come questo ciclide non sia una forma cromatica del P. zebra ma costituisca una specie a s é non ancora classificata. Si conoscono tre forme cromatiche del P. callainos: quella specifica dalla livrea monocromatica blu chiara, una bianca e una pezzata (cfr. Spreinat 1993). In una prima descrizione Stauffer & Hert adottano il criterio della livrea per distinguere questa specie dalle altre del gruppo Pseudotropheus-zebra. Essi accennano alle forme di colorazione azzurra e bianca femminili, ma inspiegabilmente si avvalgono solo del criterio di differenziazione della colorazione azzurra maschile. Non sembrano considerare infine che oltre alla forma pezzata ce ne sia una bianca, quasi ignorando i rari esemplari maschili dalla livrea bianca di questa specie, vecchie conoscenze per acquariofili e raccoglitori di pesci, fotografati oltre vent'anni fa (Staeck 1977).

Nel frattempo, da quando Fryer & Iles pubblicarono i risultati del loro lavoro, si è accertato che il polimorfismo cromatico è un fenomeno che riguarda altre specie di Ciclidi del Lago Malawi. Tra questi, il Pseudotropheus estherae (Konings 1995), conosciuto dagli acquariofili con il nome di "zebra rosso", presenta certamente la livrea dai colori più appariscenti. Tale specie, già scoperta dai raccoglitori di Ciclidi nel 1972 nelle vicinanze di Metangula sul versante del lago appartenente al Mozambico e importata per la prima volta in Germania nel 1973, presenta in ambo i sessi le forme di colorazione blu, arancione e pezzata. In occasione di un mio soggiorno sul Lago Malawi nel 1975 venni a sapere che lo scopritore di questa specie, a detta di Konings ( 1995 a , b) era Trevor Davies, figlio di quel Peter Davies, esportatore di pesci del Malawi che per primo esporterà in Europa.

Konings ( 1995 a , b) definì sensazionale la scoperta di femmine di questa specie appartenenti alla forma di colorazione blu. Ad ogni modo, questo fenomeno era noto fin dall'inizio degli anni settanta e fu oggetto di svariate pubblicazioni (Staeck 1978; Spreinat 1993) dato che già a quel tempo queste femmine venivano allevate in acquario. A causa della loro colorazione poco appariscente dalle tonalità marron e grigio non furono mai importate e comparvero tra i discendenti di incroci tra maschi dalla forma di colorazione blu e femmine dalla forma di colorazione arancione. Un'altra specie policromatica nella quale accanto alla forma specifica compaiono una forma di colorazione pezzata ed una arancione è quella del Genyochromis mento (detto anche mangiatore di squame). Probabilmente le diverse forme cromatiche permettono a questa specie di pesce parassita un maggior mimetismo dato che in questo modo si adegua meglio al colore dei pesci che predilige. Osservando il cosiddetto mangiatore di squame Plecodus straelenidel Lago Tanganica si è notato ad esempio una forma di mimetismo cromatico.

Accanto a molti Ciclidi del complesso Pseudotropheus-zebra non ancora classificati (tra le quali il Pseudotropheus "Zebra Gold Grange Top", il P. "Zebra Mbamba Bay Compact" (Spreinat 1994), il P. "Zebra Blue" (Ribbinks et al. 1983), il P. xansto-machus (Spreinat 1993), e del complesso Pseudotropheus-tropheus (Lewis, Reinthal & Trendall 1986) anche nel caso del Pseudotropheus fainzilberi si è riscontrato recentemente il fenomeno del policromatismo (Spreinat 1995) dato dalla presenza di maschi dalla forma pezzata. A tutt'oggi nel Lago Malawi si registrano più di una dozzina di Ciclidi endemici policromatici.

Da quanto sinora esposto si deduce che molti Ciclidi del Lago Malawi presentano dalle due alle tre forme cromatiche. Accanto alla forma specifica bluastra ( forma B) della maggior parte degli esemplari di sesso maschile che caratterizza la prevalenza delle specie appartenenti alla totalità della popolazione si registrano altre due fasi cromatiche: quella cosiddetta di OB-morphe (abbreviazione per l'inglese oran-ge blocked=pezzato arancione) pezzata e altre monocromatiche e non con tonalità bianche, gialle o arancioni. All'inizio si riteneva erroneamente che le forme di colorazione pezzata, bianca, gialla e arancione comparissero solo in individui di sesso femminile mentre nel frattempo è stato documentato che per la maggior parte delle specie esistono anche Ciclidi maschio di queste fasi di colorazione e che inizialmente non furono semplicemente individuati data la loro rarità . Appena raggiunta la maturità sessuale è facile distinguerli dalle femmine appartenenti alla stessa forma per la chiara tonalità bluastra della colorazione di fondo. Gli avannotti delle specie policromatiche, una volta rilasciati dalla femmina, presentano solitamente la livrea della forma specifica, vale a dire che individui dalla livrea bianca, gialla e pezzata si colorano solo in fasi ontogenetiche successive così come accade con il ciclide dell' America Centrale "Cichlasoma"citrinellum. Ad esempio, gli individui della forma di colorazione bianca nel P. callainos non si riconoscono inizialmente perch é tutti gli avannotti presentano una livrea monocromatica azzurra. L'unica eccezione conosciuta finora è costituita dal P. estherae. Dalla livrea degli avannotti appena rilasciati si distingue chiaramente se essi appartengono alla forma O o B. Inizialmente si riteneva che gli individui blu potessero essere solo di sesso maschile e quelli arancione di sesso femminile. In una recente pubblicazione di Konings (1995:210) si ribadisce lo stesso concetto che non condivido in quanto i sessi sono rappresentati in entrambi le fasi anche se con frequenza diversa. Per la maggior parte delle specie si è potuto constatare che la frequenza di comparsa di una determinata forma non riguarda uniformemente l'intera la regione ittica e può presentare differenze rilevanti presso le diverse popolazioni (Fryer & Iles 1972; Ribbink et ali! 1983; Spreinat 1994). Del Labeotropheus trewavasae e del L. fuellebomi è risaputo ad esempio che la forma di colorazione arancione compare solo in alcune popolazioni isolate (Ribbink et al. 1983).

Meccanismi ereditari La suddivisione delle forme cromatiche secondo il parametro del sesso solleva la questione dei meccanismi dì ereditarietà che stanno alla base di questo fenomeno. Sui principi genetici del polimorfismo cromatico nel Pseudotropheus zebra, Holzberg (1978) ha pubblicato un'interessante tesi che si concilia perfettamente con i dati empirici provenienti dall'allevamento di questa e di altre specie appartenenti allo stesso genere. Si spiega pure come da un lato, nel P. estherae, dall'incrocio di una femmina arancione con un maschio blu e che, d'altro canto, dall'incrocio di due esemplari arancione probabilmente non deriva alcuna forma cromatica blu come invece è accaduto nel frattempo in alcune popolazioni d'acquario. Holzberg (1978) ritiene che, nei Ciclidi del Lago Malawi, i maschi rappresentino il sesso eterozigote, vale a dire che possiedano accanto a un cromosoma X anche uno di tipo Y (XY) che determina il sesso maschile, a differenza delle femmine che si avvalgono di due cromosomi X (XX). Esiste un altro paio di cromosomi WW, che determina la formazione del sesso femminile. I cromosomi WW sono più forti rispetto a quelli X e, contrariamente a quanto accade nel caso dei cromosomi X, è dominante rispetto al cromosoma Y. Accanto ai tre genotipi femminili XX, WW e WX anche il genotipo WY è di norma femminile e solo in alcuni rari casi eccezionali, in seguito a mutazioni genetiche del cromosoma Y, si può raggruppare un numero sufficiente di realizzatori sessuali maschili tale da neutralizzare l'effetto del cromosoma W e da produrre un pesce maschio del genotipo WY. Holzberg ritiene che la forma pezzata derivi da un particolare processo ereditario legato ai cromosomi sessuali e il gene dominante della pezzatura è legato al cromosoma W. La forma pezzata compare dunque nei genotipi femminili WW, WX e WY e molto raramente nei genotipi maschili WY. I genotipi XX e XY appartengono invece alla forma specifica di colorazione blu. Ipotesi sulla funzione biologica del po-licromatismo Le ipotesi sui principi genetici del polimorfismo cromatico possono contribuire alla comprensione dei meccanismi ereditari che portano alla comparsa di diverse forme di colorazione ma non ci dicono assolutamente nulla dei fattori che assicurano il polimorfismo endemico e bilanciato che caratterizza oltre una dozzina di Ciclidi del Lago Malawi compresi nei generi Pseudo-tropheus, Labeotropheus e Genyochromis presenti in habitat naturali. All'interrogativo sul significato biologico del sorprendente fenomeno riscontrato in alcune specie che vedono due e talora più forme differenti convivere nello stesso areale o, per meglio dire, all'interrogativo sulla variabilità genetica di mantenimento della specie che il polimorfismo comporta in generale non si è avuta ancora alcuna risposta e la questione rimane non chiarita. Tutto sembra comunque indicare che le diverse forme di colorazione si differenzi-no tra loro secondo un certo punto di vista nel corso di un processo di adattamento a determinate condizioni dell'ambiente e che per questo siano avvantaggiati nella selezione in maniera diversa. Le ipotesi appena indicate sui Ciclidi del Lago Malawi non sono state comprovate n é in natura n é tanto meno in laboratorio mentre lo studio dello spinarello, Gasterosteus acu-leatus(cfr. Semler 1971) si è dimostrato di grande interesse.

Le osservazioni in natura e in acquario del ciclide dell'America Centrale, il "Cichlasoma" citrinellum, hanno condotto a una serie di risultati parziali (Barlow 1976; McKaye & Barlow 1976) dei quali si dovrebbe tener conto nella formulazione d'ipotesi di studio della funzione biologica del policromatismo nei Ciclidi del Lago Malawi. Non solo le forme cromatiche gialla e arancione del "C. " citrinellum hanno dimostrato una maggior rapidità di sviluppo rispetto alla forma specifica, ma raggiungono prima la maturità sessuale, sono più aggressivi e prevalgono nella delimitazione dei territori di riproduzione. Si aggiunga inoltre che in acquario hanno dimostrato una maggiore resistenza alle malattie. D'altronde, a causa di quella loro livrea appariscente, risultano più esposti ai predatori rispetto agli individui di forma specifica e colore mimetico. Non bisogna dimenticare che a causa della differente colorazione essi incontrano difficoltà di comunicazione con gli altri individui della specie in quanto il linguaggio esprime i diversi stati d'animo tramite variazioni di carattere visivo del disegno della livrea. E' interessante infine notare in questi Ciclidi la scelta di un partner per la riproduzione cada preferenzialmente su individui appartenenti alla stessa forma. Da quanto appena affermato si deduce che molti interrogativi sorti dall'osservazione dei Ciclidi policromatici del Lago Malawi sono rimasti ancora irrisolti e proprio per questo lo studio in natura e in acquario offre a biologi e acquariofili molteplici possibilità di ricerca.

BIBLIOGRAFIA

FRYER, G. & ILES T.D., 1972: The cichlid fishes of th è great lakes of Africa. Edinburgh.
KONING A., 1995: Description of Pseudo-tropheus estherae sp. nov., th è well known Red Zebra Cichlid from Lake Malawi . TFH 43 (9): 206-210.

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