testo e foto di Livio Leoni
 Nandopsis salvini foto di J. M. Artigasa Azas |
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 Pseudotropheus greshakei foto A. Scorzoni |
 Scianochromis fryeri foto A. Scorzoni |
I sistemi riproduttivi rappresentano sicuramente un aspetto complesso ed affascinante del ciclo vitale dei Ciclidi che, a ragione, viene spesso considerato la chiave del successo di questi pesci tra gli appassionati. Ognuno di noi ama osservare le cure parentali dei propri Ciclidi o il legame di coppia che si instaura tra dei riproduttori ben affiatati.
Parlare di sistemi riproduttivi è tuttavia alquanto vago poiché sotto questo termine sono raggnippati vari aspetti della vita dei Ciclidi. I due considerati qui sono le cure parentali e le modalità di accoppiamento.
Un altro concetto importante che non si può trascurare è l'investimento parentale. Esso comprende tutto ciò che un organismo impegna nelle generazioni future. Possiamo considerare, quindi, sia l'energia immagazzinata nelle cellule sessuali (le uova o gli spermatozoi complessivamente indicati come gameti) che quella spesa nella cura della prole da parte dei genitori. E' importante tenere in considerazione anche quest'aspetto quando si assiste all'abbandono della prole da parte di uno dei genitori (il maschio solitamente) per accoppiarsi con un partner diverso. I maschi, infatti, dedicano poca energia ai figli sia a livello di gameti (produrre spermatozoi "costa" molto meno che produrre uova e questo è chiaro anche nella mente dei ciclidofili: la produttività di una coppia dipende sempre dalla disponibilità all'accoppiamento della femmina e raramente dal maschio) che a livello di difesa della prole.
Come indicare la prole dei Ciclidi? Nonostante sia possibile utilizzare una terminologia complessa e articolata caratteristica della biologi a dello sviluppo, tra gli studiosi di Ciclidi è prevalso l'uso del termine larve (wrigglers) quando si parla di individui ancora incapaci di muoversi, e di avannotti (fry) quando gli esemplari possono nuotare liberamente. I giovani, invece, sono esemplari ancora immaturi sessualmente, ma già identificabili a livello di specie.
In questa chiacchierata mi soffermerò spesso sui Ciclidi del Tanganica; ciòè dovuto ad una personale predilezione nei loro confronti, ma anche alla maggior variabilità di comportamenti riproduttivi.
Cominciamo dall'analisi delle relazioni che si instaurano tra i riproduttori. Troviamo due categorie estreme di comportamenti e tutta una serie intermedia: la monogamia e la poligamia
Quando si parla di monogamia nei Ciclidi si intende un rapporto stabile tra la coppia dei genitori che vive insieme ed accudisce la prole finché quest'ultima non diviene indipendente. Quando si pensa ai Ciclidi monogami si vogliono solitamente segnalare specie che depongono su substrato (Herotilapia, Neetroplus, Pterophyllum, Boulengerochromis microlepis), ma ormai si conoscono molte specie monogame che effettuano l'incubazione orale (Chromidotilapia, Perissodus microlepis, Geophagus, Satanoperca). Come è noto anche la deposizione su substrato varia. Esistono infatti specie che depongono su un substrato coperto o su uno all'aperto.
La poligamia, invece, mostra maggiori sfaccettature. Nel lago Tanganica recenti osservazioni mostrano maschi che possiedono harem (femmine che si stabiliscono nel territorio di un maschio per più di un ciclo riproduttivo come nel caso di numerose specie di Ciclidi malacofili) e maschi che mantengono territori che le femmine visitano periodicamente (poligamia MTV: male territori visiting poligamy). Al temine dell'accoppiamento le femmine abbandonano il territorio del maschio per visitarne altri dove accoppiarsi con altri maschi. In questo caso i maschi sono poliginici (si accoppiano con più femmine, ma anche le femmine si accoppiano con più maschi).
I maschi delle specie del genere Apistogramma formano tipicamente harem così come Acaricbthys, Crenicara e Guianacara. Il dimorfismo sessuale è spesso estremo (soprattutto in Apistogramma) e in acquario i grandi maschi controllano un unico territorio di notevole estensione. Esso comprende quelli più piccoli delle femmine che sono solite riprodursi simultaneamente. Neolamprologus furcifer rappresenta l'esempio estremo di questa categoria, poiché il territorio di un maschio può raggiungere i 100 m2 di superficie arrivando a contenere fino a 16 femmine (7 con prole e 9 senza nel caso studiato)! Possiamo ritrovare esempi di poligamia MTV in numerose specie: Aulonocranus dewindti, Cyathopharynxfurcifer costruiscono strutture con la sabbia al centro del proprio territorio temporaneo, Cyprichromis e Paracyprichromis invece vivono in branchi accoppiandosi a mezz'acqua. Tropheus moori esibisce una poligamia MTV unica nel genere. Le femmine si soffermano nel territorio del maschio per parecchio tempo (fino a tre settimane) prima dell'accoppiamento. E' probabile che questo periodo di permanenza nel territorio del maschio sia necessario alle femmine per arrivare alla maturazione delle uova.
La terza tipologia di poligamia consiste in maschi privi di territori (poligamia NT: non territorial polygyny) che difendono il proprio sito riproduttivo esclusivamente durante il periodo favorevole (Ctenochromis borei).
Nei due ultimi schemi di poligamia sono stati osservati maschi satelliti ("sneaker" è il termine anglosassone la cui traduzione italiana risulterebbe furbacchione). Sono maschi che, non possedendo un proprio territorio, vivono ai margini di quelli dei maschi dominanti e, durante gli accoppiamenti, cercano con veloci sortite di fecondare alcune uova.
In base alle cure parentali attuate, invece, i Ciclidi possono essere suddivisi in:
- guardiani (guarder) biparentali: ambedue i genitori mantengono la prole vicino ad un substrato fino a svillupo completo. Le larve possono essere raccolte in bocca per brevi trasferimenti. Solitamente sonospeciemonogame (Boulengerochormis microlepis), ma spesso anche poligame (Lepidiolamprologus attenuatus, Neolamprologus brichardt) poiché il maschio controlla due femmine con prole in pochi metri di superficie di territorio;
- guardiani materni: è solo la femmina ad accudire la prole mentre il maschio sorveglia un territorio nel quale sono inclusiancheunoopiùpartner (Neolamprologusfurcifer, Telmatochromis temporalis). Lo stesso comportamento può essere ritrovato nelle specie che si riproducono in cavità (Altolamprologus compressiceps)onelleconchiglie (Lamprologus callipterus, Lamprologus ocellatus);
-incubatori orali materni con cura biparentale: la femmina incuba oralmente sia le uova che le larve. Gli avannotti sono sorvegliati da entrambi i genitori e nelle situazioni di pericolo possono essere raccolti nelle cavità orali (Perissodus microlepis, Haplotaxodon microlepis);
- incubatori orali con passaggio della prole dalla femmina al maschio: la femmina mantiene nella cavità orale sia le uova che le larve. Ad un certo punto le larve sono cedute al maschio che se ne occupa per il restante periodo di sviluppo. Il trasferimento della prole da un genitore all'altro può essere effettuato diverse volte. In acquario non è sempre possibile assistere a ciò, soprattutto se sono presenti in vasca coinquilini molto vivaci o aggressivi. In questo caso è la femmina a portare a termine da sola la riproduzione. Specie con una simile strategia riproduttiva sono Xenotilapia spilopterus, X.flavipinnis, Reganochromis calliurus, Eretmodus cyanostictus e Tanganicodus irsacae.
- incubatori orali materni: la femmina è l'unico genitore ad occuparsi dello sviluppo della prole attraverso l'incubazione orale. E' sicuramente uno dei più noti sistemi riproduttivi e gli esempi sono innumerevoli. Molto apprezzate per la vivace colorazione dei maschi sono le specie in cui esiste un sistema d'accoppiamento basato sulle "arene" (lek). Che cosa è un'arena? E' una località che non possiede nessuna risorsa per le femmine (tranne che dei maschi disponibili per l'accoppiamento) dove sono raggnippati dei maschi riproduttivi. Ogni maschio occupa un territorio abbastanza esteso dove vive, corteggia le femmine di passaggio e, se è fortunato, si riproduce. Le specie che mostrano tale sistema riproduttivo sono molte: Cyathopharinx furcifer, Nyassachromis eucinostomus, Lethrìnops furcifer sono solo alcune. In tutte queste specie i maschi edificano dei veri propri castelli in sabbia che servono da punti di visione del maschio. Le femmine così adescate depongono le uova in queste strutture. I maschi al termine dell'accoppiamento si disinteressano completamente della sorte della prole. In tutte queste specie i maschi sono notevolmente colorati contrariamente alle femmine che appaiono scialbe ed incolori. Alla base del processo di formazione delle varianti di colore geografiche è stato invocato il processo di selezione sessuale: le femmine scelgono i partner più estrosi (ma non troppo) o colorati. Ma questa è un'altra storia.
Bibliografìa
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