testo di Flavio Gagliardi foto di Andreas Spreinat
II problema della corretta alimentazione dei pesci in condizioni di allevamento è di estremo interesse, poiché è un presupposto fondamentale al fine di ottenerne la riproduzione. Sebbene oggi siano presenti sul meracto mangimi confezionati di ottima qualità , una integrazione, a volte anche molto sostanziosa, a tali prodotti è sicuramente consigliabile. Come comportarsi in questi casi? Che tipo di alimento, vivo o morto, scegliere? Con quale frequenza somministrarlo? Si tratta di domande a prima vista banali, ma che in realtà possono offrire lo spunto ad un dibattito assai ampio ed approfondito. Un primo passo è sicuramente quello di considerare le differenze esistenti, per quanto concerne l'alimentazione, tra la Classe dei Pesci e le altre Classi di Vertebrati, per
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procedere poi ad una dettagliata disanima delle preferenze alimentari all'interno di ciascuna famiglia, genere e specie di Teleosteo. In tal senso è bene ricordare che i pesci sfruttano principalmente le proteine ed i grassi come fonte energetica, a differenza dei Mammiferi che sfruttano i carboidrati ed i grassi. Va menzionato, inoltre, come in acquario i nostri beniamini si trovino in condizioni che, per quanto ci si sforzi, non corrispondono mai a quelle naturali e ciò , sotto il profilo dietetico, può comportare una tendenza ad ingrassare, a raggiungere taglie maggiori dei loro cugini selvatici o a evidenziare altre forme di squilibrio fisiologico. Risulta quindi corretto, quando possibile, cercare di offrire una dieta il più possibile adeguata alle esigenze alimentari che ciascuna specie mostra in natura. Ciò vale pure nel caso degli Haplochromis del lago Vittoria, anche se si tratta di Teleostei molto robusti e poco esigenti come la maggioranza dei Ciclidi. In questa ottica una notevole mole di dati è fornita dai lavori di P.H. Greenwood e dall'attività dell' H.E.S.T. (Haplochromis Ecology Survey team), gruppo che ha svolto laboriose ricerche presso il golfo di Mwanza, nella zona sud del lago Vittoria. Al fine di far luce sulla nicchia trofica di un pesce e quindi su gran parte delle intenzioni energetiche che esso contrae con l'ambiente risulta assai indicativa l'analisi dei contenuti stomacali. I primi dati ottenuti dall'H.E.S.T. mediante questo tipo di analisi hanno permesso di dividere le specie in 10 gruppi trofici: mangiatori di fitoplancton e detrito, zooplanctivori, insettivori, piscivori, molluscivori, ovofì li, crostacivori, mangiatori di parassiti, mangiatori di scaglie ed alghivori. Tuttavia le categorie trofiche dominanti, in termini di numeri ed individui, sono solo tre: gli insettivori nella zona litorale, i mangiatori di fitoplancton/detrito e gli zooplanctivori nella zona sublitorale, mentre un gran numero di specie sono risultate essere piscivore (Van Oijen et al., 1981; Witte, 1981). Nelle acque basse del lago (meno di 6 metri ), spesso a ridosso della riva, si trova la quasi totalità dei pesci appartenenti al gruppo degli insettivori, tra i quali figurano V Haplochromis "curvicephalus", \'Haplochromis "iris", \'Haplochromis "iatus", \'H. "chilotes" e \'H. "thick skin". Le prime tre specie si nutrono principalmente di Chironomidi e Chaoboridi mentre le altre due preferiscono l'efemerottero Povillla adusta (Navà s). I Chironomidi sono Insetti appartenenti all'ordine dei Ditteri largamente impiegati come alimento per molti pesci d'acquario per cui non necessitano di tante presentazioni, mentre i Chaoboridi sono probabilmente meno noti. Si tratta sempre di Ditteri che durante gli stadi larvali bentonici vivono immersi per alcuni centimetri nel sedimento al pari dei Chironomidi, tuttavia se ne differenziano macroscopicamente poich é il corpo è trasparente, sono infatti privi del pigmento respiratorio rosso (eritrocruorina) proprio dei Chironomidi. Sotto il profilo ecologico è utile ricordare che i Chaoboridi non stazionano permanentemente sul fondo ma compiono, grazie ad una riduzione del loro peso specifico, delle migrazioni verticali notturne verso l'epilimno per nutrirsi di microcrostacei (Stella, 1984). Altri Insetti come le larve di Tricotteri e/o di Anisotteri sono il cibo preferito di H. piceatus, H. brownae, H. fusiformi!, H. pallidus, H. empodisma, H. laparogramma (Van Oijen et al., 1981; Witte, 1981). I Tricotteri, comunemente detti friganee, possiedono larve acquatiche bentoniche la cui caratteristica principale è quella di costruire dei piccoli astucci protettivi cementando svariati materiali (pietre, sabbia, frammenti vegetali, piccole conchiglie) con del muco, proprio questa caratteristica ha valso loro il nome di mortasassi o portalegna. Gli Anisotteri sono un sottordine degli Odonati, le comuni libellule, e le loro larve vivono infossate nei sedimenti o tra la vegetazione acquatica in attesa di piccole prede, spesso anche pesci, che vengono afferrate con il robusto labbro inferiore. Tra gli insettivori generici, ovvero quelli nel cui stomaco sono stati rinvenuti resti di insetti appartenenti a diversi ordini, va ricordato l'Haplochromis diversicolor e l'Astatotilapia nubila. Quest'ultima specie è degna di nota poich é al pari dell'Astaoreochromis allaudi è presente ovunque nel lago Vittoria ed in tutti i fiumi e laghi limitrofi. Il secondo gruppo trofico che ha fatto registrare un considerevole numero di individui catturati durante le battute di pesca svolte nel golfo di Mwanza è quello dei fì toplancton/ detrivori, dizione questa quanto meno di diffì cile interpretazione, poich é per definizione è composto da organismi planctonici autotrofi (in grado di sintetizzare sostanza organica) che flottano nella colonna d'acqua, per cui si potrebbe pensare che gli Haplochromis appartenenti a questo gruppo (Haplochromis "purple head", Haplochromis nigrofasciatus) si nutrano filtrando l'acqua come alcuni pesci appartenenti ad altre famiglie di Pesci ossei (Engraulidi, Ciprinidi). In realtà essi pascolano sul fondo dove raccogliendo il detrito, che spesso viene, ingerito in quantità rilevanti, si nutrono delle forme bentoniche delle Diatomeee (Bacillariophyceae). Tra queste la Melosira è la più comune fonte di sostentamento per le specie appartenenti a questo gruppo trofico, anche se negli stornaci di Haplochromis non fito/detrivori, ma che si nutrono lo stesso in prossimità del fondo, sono stati individuati altri generi di Diatomee come Synedria e Navicula (Katunzi, 1983). Le Diatomee sono alghe unicellulati, talora coloniali, con parete composta di pectina, ma priva di cellulosa, su cui si deposita uno strato di silice. Proprio quest'ultima caratteristica ne vincola strettamente la fioritura a determinati periodi dell'anno, a seconda della quantità di silice disciolta nelle acque del lago. Nella zona sublitorale un altro importante gruppo trofico è quello degli zooplanctivori (come H. megalops, H. "argens", H. piceatus, H. heusinkveldi, H. pyrrocephalus, H. laparogramma, H. "reginus"), ovvero pesci che si nutrono di piccoli organismi animali (Protozoi, Rotiferi, Crostacei, etc.) che vivono nella colonna d'acqua. In realtà la fonte principale di alimentazione per gli Haplochromis di questo gruppo è rappresentata dai Copepodi e principalmente dall'ordine dei Ciclopoidi (Cyclops) e da quello dei Calanoidi (Calanus, Diaptomus). Si tratta di piccoli crostacei molto comuni anche nelle nostre acque interne che possono essere agevolmente distinti pure ad occhio nudo, infatti i Ciclopoidi possiedono due sacche ovigere disposte simmetricamente, mentre i Calanoidi ne mostrano soltanto una. Va sottolineato come esiste comunque una diferenza nictemerale piuttosto evidente nel tipo di prede catturate dai Ciclidi appartenenti a questo gruppo trofico, che di giorno si cibano preferibilmente di Copepodi mentre di notte catturano molti insetti del genere Chaoborus. Negli stornaci e negli intestini di queste specie sono stati rinvenuti inoltre, seppur in ridotte percentuali, resti d'insetti, fì toplancton, detrito e Chironomidi (Glodschmidt et al., 1990). Il gruppo trofico dei piscivori è quello che annovera il più alto numero di specie, alcune delle quali sono pedofaghe ( H. microdon, H. taurinus, H. cronus, H. maxillaris), altre predano specialmente giovanili di Ciclidi (H. parvidens, H. obesus, H. pellegrini), altre predano pesci pelagici come la Rastrineobola engraulicypris (H. mento, H. flavipinnis, H. victorianus, H. nyanzae, H. xenostoma, H. barioni, H. dentex) un Ciprinide zooplanctivoro preda abituale anche di pesci come Schilbe mystus (fam. Scilbidi), altre sono predatori generici di pesci (H. macrognathus, H. spekii, H. serranus, H. maculipinna, H. martini, H. boops, H. plagiostoma), mentre alcuni sono strettamente ovofì li (H. barbarae). Barel (1977) ed i suoi collaboratori hanno sottolineato come gli ovofì li e le specie che si alimentano di giovani pesci mostrino delle caratteristiche morfologiche dell'apparato trofico (labbra sottili, denti piccoli, denti rivolti rostralmente - H. maxillaris-) dalle quali è possibile ipotizzare come la loro azione predatoria si esplichi succhiando la prole dalla bocca di Ciclidi in incubazione orale. H. barbarae rappresenta una particolarità in quanto affianca a questa strategia di caccia la predazione delle uova appena deposte da parte di una coppia di altri pesci. Nel gruppo dei molluscivori vengono annoverate, tra le altre, alcune delle specie più famose specie come H. plagiodon, H. ishmaeli, H. sauvagei, H. xenognathus. Fra questi pesci è possibile distinguere i "pharingeal crushers" (pesci che utilizzano l'osso faringeo per frantumare la conchiglia dei gasteropodi) come ad esempio H. ishmaeli e gli "orai crushers" (pesci che rompono i gusci dei gasteropodi con le mascelle) come ad esempio H. plagiodon (Witte, 1981). Uno studio condotto su 237 individui di H. sauvagei ha evidenziato come questo Ciclide si nutra di molluschi appartenenti al genere Bellamya e Melanoides, che risultano essere i più comuni nel lago Vittoria (Katunzi, 1983). H. paropius, H. nigricans e H. cinctus fanno parte invece parte degli alghivori (algae grazers) e nei loro contenuti stomacali sono stati rinvenuti diversi tipi di alghe (Diatomee, alghe verdi azzurre) ma anche frammenti di piante superiori. Immancabilmente la struttura del tubo gastroenterico di queste specie è adattata alla dieta vegetariana, per cui l'intestino è notevolmente allungato. Inoltre anche le mascelle sono modificate in modo da poter raschiare le alghe dal substrato: file di denti multiple, spazi ridottissimi tra le file di denti, denti impiantati mobilmente, mandibola corta ed ampia. Tra i crostacivori vengono annoverate solo tre specie: H. tyrianthinus, H. melichrous ed H. cryptogramma, dei quali la prima sembra si nutra quasi esclusivamente di granchi, mentre le altre due specie rientrano nel gruppo dei mangiatori di parassiti (H. cnester e H. teunisrasi). negli stornaci di questi ultimi sono state rinvenute sia delle sanguisughe (genere Helobdella) che dei Branchiuri (Argulus sp. e Dolops sp.) oltre che a frammenti di epitelio e scaglie di Bagrus. Proprio questi grandi pesci bentonici, assieme al Protopterus aethiopicus, a Synodontis sp. ed a Clarias sp., sono le specie che vengono più spesso visitate dagli Haplochromis mangiatori di parassiti e probabilmente ciò accade all'interno di grandi grotte (Witte et al., 1981). Nella famiglia dei.Ciclidi un simile comportamento è riportato anche tra i giovani della specie asiatica Etroplus maculatus e tra quelli di Pseudotropheus crabro. Sebbene le preferenze alimentari fin qui descritte degli Haplochromis possano far pensare ad un'estrema specializzazione delle singole specie, l'H.E.S.T. in uno dei suoi lavori conclusivi mette in luce come questi Pesci sembrino invece essere specializzati in determinate tecniche di predazione, piuttosto che nella cattura di specifiche prede.
Bibliografia:
Goldschimdt T., Witte E and de Visser J., 1990. Ecological segregation in zooplanktivorous haplochromine species (Pisces: Cichlidae) from lake Victoria. Oikos 58:3, 343-355.
Greenwood P.H., 1959. A revision of th è lake Victoria Haplochromis species (Pisces, Cichlidae), part. III. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.) 5: 179-218.
Katunzi E.F.B., 1983. Seasonal variation in th è food of a molluscivorous cichlid Haplochromis sauvagei Pfeffer 1896. Netherlands Journal of Zoology., 33(3): 337- 341.
Stella E., 1984. Fondamenti di limnologia. Edizioni dell'Ateneo, Roma 256 pp.
Van Oijen M.J.P., Witte E. and Witte-Maas E.L.M., 1981 An introduction to ecological and taxonomic investigations on th è Haplochromine cichlids from Mwanza gulf of lake Victoria . Netherlands Journal of Zoology, 31 (1): 149-174.